Le cytosquelette

LE CYTOSQUELETTE.

Introduction.

Structure filamenteuse dans le cytoplasme.

3 grands types de constituants :

- Filaments intermédiaires (FI) → apportent une stabilité à la cellule ou au noyau.

- Microtubules (MT, µT) → assurent le déplacement de structures intracellulaires ou le déplacement de la cellule.

- Filaments d’actine (FA, µF) → assurent la déformation de la membrane plasmique.

On les distingue facilement car ils ont : - une localisation différente.

                                                                - Un diamètre différent.

                                                                - Une composition protéique différente.

                                                                - des propriétés de résistance et de stabilité différentes.

Tous les filaments sont constitués de protéines uniquement. (tableau à savoir)

Ces protéines se présentent sous la forme de sous unités appelées monomères, qui se polymérisent pour former les filaments. Lorsque les sous unités se polymérisent, les filaments s’allongent, et lorsqu’il y a dépolymérisation (désassemblage), les filaments se raccourcissent.

Polymérisation = sous unités qui s’assemblent.

Le cytosquelette n’est pas fixe, il se réorganise continuellement. Pour subvenir aux besoins de la cellule. C’est en fonction des filaments.

- Polymères stables : une fois formés, ils ne vont quasiment plus se désassembler.

- Polymères instables : formés pour une activité, puis une fois finie, ils se désassemblent.

Des protéines associées aux filaments participent à cette réorganisation et à leurs fonctions.

Filaments intermédiaires. (FI)

Ce sont les plus atypiques des filaments du cytosquelette.

Existent uniquement chez les cellules animales.

On les appelle « intermédiaires » car leur diamètre est intermédiaire entre celui des microtubules et celui des filaments d’actine.

Diamètre : 10nm.

Ils vont former 2 réseaux :

- un cytoplasmique → réseau fibreux sous membranaire.

- un nucléaire → réseau fibreux intranucléaire.

Ils partent de la membrane plasmique, forment un réseau dans le cytoplasme et se rejoignent autour du noyau.

Il existe un réseau nucléaire, qui sont des filaments étroitement associés à la membrane nucléaire interne.

Ce sont des filaments stables et très résistants à l’étirement.

Les monomères sont toujours des protéines filamenteuses.

Il existe donc différents types de protéines qui ont été regroupées en 6 classes.

La protéine filamenteuse du cytoplasme varie suivant le type cellulaire :

- pour les cellules épithéliales = kératine,

- pour les cellules nerveuses = neurofilaments.

En fonction du type de cellule, on change de type de protéine.

Les protéines filamenteuses dans le noyau sont toujours les mêmes = les lamines.

Polymérisation des FI         cytoplasmiques.

Les sous unités se polymérisent par enroulement pour former des sortes de cordes très résistantes.

Lorsque le tétramère est formé, il est antiparallèle. Cela lui permet de répartir les forces de torsion, donc lui donne sa résistance.

Aspect clé : cette polymérisation se fait toujours sans apport d’énergie. Les polymères formés sont stables.

Polymérisation des FI nucléaires → forme la lamina nucléaire.

Les sous unités de lamines se polymérisent pour former une toile à maille carrée.

Les polymères formés sont stables à l’interphase.

Phénomène de régulation de la polymérisation : les FI de lamines sont dissociés lors de la mitose : lamines sont alors phosphorylées. (groupement phosphate apporté)

Fonctions :

* La stabilité des cellules.

Résistance, solidité aux contraintes mécaniques.

Ex : les cellules épithéliales, FI de kératine.

Les FI de kératine se fixent à la plaque intracellulaire des protéines.

Les filaments de kératine relient donc les jonctions intercellulaires entre elles → retiennent la structure cellulaire lors de l’étirement.

Kératine : constitution des cheveux, poils, couche cornée..

C’est une protéine complètement perméable.

* La forme et le soutien du noyau.

Lamines → stabilisation de la membrane interne nucléaire et des pores nucléaires.

               → fixation des chromosomes sous forme de chromatine.

* Organisation des structures cellulaires. Cas des neurones.

 FI de neurofilaments → formation des axes (dendrites et axones).

                                    → renforcement de leur stabilité.

Les microtubules. (MT)

Dans toutes les cellules : animales et végétales.

Se présentent sous forme de tubules (petits tubes) creux.

Diamètre : 25nm.

Ces filaments sont les plus volumineux du cytosquelette.

Polymères de 2 tubulines (protéines globulaires).

Ce sont les filaments les plus remaniés du cytosquelette. Ils constituent les polymères les plus instables.

Localisation cellulaire : ils prennent naissance dans une région située à côté du noyau et ils partent vers la périphérie de la cellule c’est à dire la membrane plasmique.

Le centrosome.

Région située à côté du noyau = centrosome.

Qui est donc le site de formation des microtubules.

Le centrosome est constitué de 2 centrioles perpendiculaires.

Particularité : centrioles et centrosomes n’existent pas dans les cellules végétales.

Centrioles constitués eux mêmes de microtubules stabilisés.

On dit qu’ils ont une structure en roue de charrette = 9 triplets de MT pour former le centriole.

Formation des MT.

Par polymérisation de dimères de tubuline alpha et béta formant une petite portion de MT dans la région du centrosome.

Elles s’associent de manière régulière pour former un premier filament.  Au total 13 vont se former.

Élongation des MT.

Se fait par l’ajout de dimères aux 2 extrémités.

Polymérisation suivie d’une dépolymérisation très rapide.

Durée de vie d’un MT peut être de quelques minutes.

Les MT sont très instables. Toujours en train de se remanier.

Les MT sont polarisés. Pôle + et pôle -

L’élongation se fait plus rapidement par le pôle + que par le pôle -

Le pôle + est toujours vers la périphérie de la cellule → déformabilité du pôle +

Le pôle -  est orienté au niveau du centrosome près du noyau →stabilité du pôle -

Les MT réorganisent leur orientation et leur longueur en permanence.

Le remaniement des MT dépend de la liaison de GTP (guanosine tri phosphate) : forme d’énergie.

Fonctions :

* Transport intracellulaire.

Des vésicules entre les différents compartiments cellulaires.

Des organites comme les mitochondries.

De constituants comme les chromosomes.

Des protéines associées aux MT (MAP) interviennent pour permettre le transport. Elles prennent en charge le matériel à transporter par une partie terminale : la queue ; et elle comportent des parties globulaires à l’autre extrémité qui vont se déplacer sur les MT = Têtes globulaires motrices.