Développement des amphibiens

fécondation. Lorsque la membrane de fécondation est formé, l’œuf et libre et nage dans l’espace vitellin. La réaction pelliculaire sert à constituer la membrane de fécondation. Le processus d’équilibration se situe au niveau du pôle inférieur avec une concentration de gros granules vitellin. Ces granules vitellins servent de poids. Pour le développement du futur embryon, il faut qu’il y ait un pôle animal et un pôle végétatif. En conséquence il faut que l’œuf soit stabilisé sur un axe bien défini. L’œuf s’équilibre selon les lois de la pesanteur : le pôle végétatif lourd (à cause des granules vitellins) s’oriente vers le bas.

Un moyen de reconnaitre la fécondation est que le pôle supérieur de l’œuf prend une coloration noire. Cette phase d’équilibration dure environ 30 minutes et s’achève environ 40 minutes après la fécondation. A partir de ce moment, le pôle animal sera vers le haut.

1.3. La rotation de symétrisation

La rotation de symétrisation constitue un phénomène essentiel pour la suite du développement. L’acquisition de la symétrisation se montre par la présence d’un croissant gris (= croissant dépigmenté) qui va marquer la face dorsale du futur embryon. Au cours de cette rotation de symétrisation on va avoir un basculement de 30 ° de cette zone de pigmentation. Les éléments vitellins ne bougent pas : la pellicule corticale glisse sur la masse centrale qui demeure fixe.

La région dépigmentée va constituer le dos du futur embryon. La partie noire correspond à la future partie ventrale de l’animal. Donc le plan de symétrie bilatérale se situe là où il y l’amplitude maximale.

Déterminisme de cette symétrie bilatérale

On observe une pénétration du spermatozoïde dans l’hémisphère supérieure et puis un enfoncement dans le cytoplasme. Il va y avoir une perte de la membrane cytoplasmique et on observe une trainée spermatique. Pendant ce temps l’ovocyte émet un second globule polaire. Au cours de l’amphimixie (= fusion des pronucléus mâle et femelle formant le noyau du zygote lors de la fécondation) les axes de polarité seront définit.

La trainée spermatique se situe à l’opposé du croissant gris. Le plan de symétrie bilatérale correspond au plan de la trainée spermatique. On va avoir le plan de symétrie bilatérale qui est donné par l’axe de pénétration du spermatozoïde. La perpendiculaire va définir les deux pôles : animal et végétatif. Ce plan méridien est le point de pénétration du spermatozoïde et qui va correspondre au maximum d’amplitude du pigment noire.

Est-ce que le plan de symétrie est préexistant dans l’œuf vierge (avant fécondation) ?

Les facteurs dominant vont déterminer l’établissement du croissant gris. Le sens et l’orientation du point de symétrie dépendent de différents facteurs. Ce qui est prépondérant (=ausschlaggebend) est l’axe de pénétration du spermatozoïde.

Expérience : avec une pipette on peut imposer un axe différent au spermatozoïde. On impose ainsi la position du plan de symétrie. Le croissant dépigmenté sera toujours à l’opposé de la trainée spermatique quelque soit l’endroit de pénétration.

Expérience : si après la fécondation on tourne lentement l’œuf de 360° selon un méridien différent de celui de la pénétration de départ alors le plan selon lequel s’effectue cette rotation sera celui de la symétrie bilatérale de l’œuf.

Donc le plan de symétrie ne préexiste pas dans l’œuf vierge. Par contre le croissant dépigmenté déterminera toujours le dos de l’embryon.

2. Aspects du développement

2.1. La segmentation

Il s’agit d’œufs hétérolécithes dans lesquelles la segmentation est totale mais rapidement inégale. On va voir apparaître un premier sillon 2:30 heures après la fécondation selon un plan méridien. Le second sillon est perpendiculaire au premier ce qui va former 4 blastomères égaux.

Le 3e clivage est légèrement sus-équatorial (au-dessus) parce que le vitellus est concentré dans le pôle végétatif. Ce 3e clivage va donner 4 blastomères supérieurs et 4 blastomères inférieurs (schéma D).

Le 4e clivage méridien va donner 16 blastomères. A partir de ce 4e clivage tous les clivages qui vont suivre sont asynchrones (schéma E et F). Avec une segmentation plus rapide du pôle animal que du pôle végétatif. Après environ 24 heures on va un avoir une blastula de 5 000 à 6 000 cellules. La limite entre le pôle animal et le pôle végétatif est extrêmement visible parce que les cellules du pôle végétatif ont un volume plus important que celle du pôle animal (schéma G).

2.2. La gastrulation

(schéma H –K)

La gastrulation dure 24 heures. Au cours de la gastrulation la lèvre dorsale du blastopore va jouer un rôle fondamental dans l’organogenèse. Le croissant gris va s’estomper progressivement. On va avoir une encoche blastoporale qui se situe juste en-dessous du croissant gris ce qui veut dire que la gastrulation commence du côté dorsale de l’embryon.

Les lèvres latérales se rejoignent peu à peu (schémas I, J, K). L’encoche blastoporale devient circulaire et va entourer la zone dépigmenté de l’œuf. Le bouchon vitellin se situe au pôle végétatif.

L’invagination de ce bouchon correspond à la fente blastoporale. Cette embolie du bouchon vitellin va donner l’anus.

2.3. La neurulation

Dans la région dorsale juste au dessus de la fente blastoporale on note un aplatissement de la région qui va donner la plaque neurale. On va voir apparaître un épaississement et un soulèvement de cette région blastoporale avec l’apparition de germe qui va peu à peu s’allonger (schéma M). Au tour de ce germe/allongement on va avoir des bourrelets médullaires qui vont se soulever et former le tube nerveux.

La partie antérieure est beaucoup plus large et se forme en dernier. Cette partie va former le futur cerveau (le tube neural se forme avant cerveau). Le tube nerveux formé dans la périphérie va s’enfoncer progressivement dans le germe pour former le canal neurentérique.

2.4. La formation du bourgeon caudal

(dure environ 24 heures)

Après la neurulation les choses s’accélèrent. Au cours de la neurulation on observe un allongement du germe. La partie postérieure de ce germe qui résulte de cet allongement va former la queue (ébauche de la queue/bourgeon caudal). Dans le germe on a une forme de segmentation du mésoderme. On va avoir une disposition segmentaire du mésoderme. Cette segmentation va correspondre à l’axe principal et aux ramifications nerveuses. Ces ramifications nerveuses vont conduire aux organes internes et organes locomoteurs de l’amphibien. Cette segmentation du tube neural/mésoderme préexiste par rapport aux structures nerveuses qui vont se former par la suite.

En même temps il y a la modélisation de la tête. On va voir la présence de deux régions optiques plus l’ébauche (=Rohfassung) de bourgeons bronchiaux.

Au cours de la neurulation et du bourgeon caudal l’épithélium embryonnaire est recouvert de cils pour pouvoir se déplacer. Les mouvements apparaissent dès le 3,5e jour. Le cœur apparait au 4e jour. Au cours de ce 4e jour va également commencer l’établissement progressif de la circulation vers les branchies (=Kiemen) externes (schéma R).

On aura l’éclosion (=Ausschlüpfen) d’une jeune larve avec des bronches externes.

2.5. La phase larvaire

3 grandes phases larvaires :

- phase de la larve à branchies externes

- phase du têtard (=Kaulquappe) à branchies internes

- la prémétamorphose

2.5.1. La phase de la larve à branchies externes (schéma S-U)

Au moment de l’éclosion, l’organogenèse larvaire n’est pas achevée. Il n’y a pas encore de bouche car dans la phase prélarvaire la seule nourriture était la réserve vitelline. La bouche au moment de l’éclosion préexiste mais est encore fixé pendant 4 jours afin d’achever son évolution.

On va également voir la formation d’un opercule/repli cutané qui va prendre naissance latéralement en arrière de la bouche. L’opercule va se souder progressivement en périphérie pour recouvrir progressivement les branchies externes. Les branchies internes vont donc progressivement apparaître. Ces cavités bronchiales qui formeront bientôt les poumons, présentent une perforation située sur la branchie gauche : le spiracle. Le spiracle permet d’évacuer l’eau. Dès la formation de ce spiracle, la tête et le tronc sont confondus dans un ensemble globuleux avec en plus une longue queue.

A partir du 9e jour ce têtard mesure environ 14 mm. La bouche va se perforer (apparaître). Lorsque la bouche ouvre on observe un bec corné qui est constitué de 3 à 4 rangés de denticules kératinisés et qui sert à brouter (=abfressen) l’herbe. Il devient donc autonome par l’acquisition de la bouche. Le vitellus est complètement