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Centre forBrain and Cognitive Development, School of Psychology, Birkbeck College, University of London, Malet Street, London WC1E7HX, UK.

Courriel : mark.johnson@bbk.ac.uk

De la naissance à l'adolescence, le volume du cerveau humain est multiplié par quatre. Au cours de cette période, les capacités motrices, cognitives et perceptives s'améliorent également de façon marquée. Bien que ces deux aspects du développement humain soient étudiés depuis plusieurs décennies, ce n'est que récemment que les chercheurs se sont penchés sur leurs relations mutuelles.

En d'autres termes, comment la croissance physique du cerveau est-elle liée à l'émergence de nouvelles capacités comportementales pendant la petite enfance et l'enfance ? Cette question n'est pas seulement d'intérêt académique, mais pourrait avoir de profondes implications pour les politiques cliniques, éducatives et sociales1. En tant qu'adultes, nous avons des cerveaux hautement spécialisés sur les plans structurel et fonctionnel ; par exemple, des régions discrètes de notre cortex cérébral qui sont des composantes sup portales des fonctions cognitives comme le traitement du langage et du visage. Bien qu'une grande partie des neurosciences cognitives et de la neuropsychologie s'intéresse à la dissociation et à l'identification des fonctions de ces régions chez les adultes, la question de savoir comment de telles spécialisations apparaissent en premier lieu a reçu moins d'attention. L'une des perspectives est que la spécialisation fonctionnelle des régions du cortex cérébral résulte de mécanismes génétiques et moléculaires intrinsèques, et que l'expérience n'a qu'un rôle à jouer dans le " réglage fin " final. Selon un autre point de vue, certains aspects du développement fonctionnel du cerveau humain impliquent un processus de spécialisation pro-désiré qui est façonné par l'expérience postnatale.

Un débat parallèle à celui des neuroscientifiques du développement fait rage parmi les psycholo- gistes du développement. Certains psychologues du développement soutiennent que le nourrisson humain naît avec des " modules innés " et des " connaissances de base " pertinentes pour le monde physique et social. D'autres proposent que bon nombre des changements de comportement observés pendant la petite enfance sont le résultat de mécanismes généraux d'apprentissage et de plasticité.

Dans cet article, je résume la recherche sur le développement neuroanatomique postnatal du cerveau humain et les résultats sur le développement perceptif et cognitif pendant la petite enfance. Je poursuis en esquissant trois approches pour comprendre la relation entre les deux : le développement fonctionnel du cerveau. L'accent est mis sur les deux premières années de la vie, car c'est à ce moment que se produisent les progrès les plus prononcés dans la structure et le comportement du cerveau.

Le développement du cerveau humain suit de près la séquence des événements observés chez d'autres primates, quoique à une échelle de temps plus lente. un modèle de l'évolution du cerveau qui prédit avec succès le moment des différents événements neuronaux de développement chez diverses espèces de mammifères2 a récemment été étendu au développement prénatal humain3. Le modèle prédit que plus l'évolution temporelle générale du développement d'une espèce est retardée, plus le volume relatif des structures qui se développent plus tard (comme le cortex cérébral, et particulièrement le cortex frontal) est important. Conformément à cette prédiction générale, le taux ralenti du

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du développement chez l'homme est associé à un volume relativement plus important de cortex et à un cortex frontal particulièrement important. Mais le développement relativement retardé du cerveau humain a un autre avantage important. Il permet une période postnatale prolongée pendant laquelle l'interaction avec l'environnement peut contribuer à l'accord et à la formation des circuits du cerveau.

Il existe plusieurs façons d'étudier le développement neuro-anatomique postnatal chez l'homme. Des analyses post mortem ont été effectuées, mais habituellement avec des échantillons de petite taille. Les études de tomographie par émission de positrons (TEP) et d'imagerie par résonance magnétique (IRM) sont de plus en plus courantes, mais se limitent habituellement aux nourrissons présentant des symptômes cliniques suspects4-6. Les données obtenues à l'aide de ces méthodes sont maintenant suffisamment convergentes pour permettre de tirer plusieurs conclusions. Vers la naissance chez l'homme, la plupart des neurones ont migré vers leur emplacement approprié dans le cor- tex, l'hippocampe, le cervelet et d'autres régions. Cependant, une certaine neurogenèse se poursuit à l'âge adulte dans l'hippocampe7 et peut-être dans d'autres structures 8. Bien que certains des principaux repères (sulci et gyri) du cortex cérébral soient visibles à la naissance, il demeure relativement immature en termes de connectivité inter et intrarégionale. L'augmentation du volume du cerveau de la naissance à l'adolescence n'est pas uniforme : il existe des différences de croissance entre les régions sous-corticales et corticales et entre les différentes régions du cortex. Par exemple, alors qu'il y a une augmentation rapide de la synaptogénèse au moment de la naissance pour toutes les régions corticales étudiées, l'explosion synaptique la plus rapide et la densité maximale des synapses surviennent à différents âges dans différentes régions9-11. Dans le cortex visuel, il y a une poussée rapide de formation synaptique entre 3 et 4 mois, et la densité maximale - environ 150% du niveau adulte.

- est atteinte entre 4 et 12 mois. La synaptogénèse commence en même temps dans le cortex préfrontal, mais la densité des synapses augmente beaucoup plus lentement et n'atteint son maximum que bien après la première année10.

L'évolution différentielle dans le temps du développement des différentes régions corticales peut également être observée dans le cerveau humain vivant par imagerie TEP12. Chez les nourrissons de moins de 5 semaines, l'absorption de glucose est plus élevée dans le cortex sensorimoteur, le thalamus, le tronc cérébral et le vermis cérébelleux, alors qu'à 3 mois, l'activité augmente considérablement dans les cortex pariétal, temporal et occipital, les noyaux gris centraux et cérébraux. Les hausses de maturation ne se produisent dans le cortex occipital frontal et dorsolatéral qu'à l'âge d'environ 6 à 8 mois. On observe une répartition de l'activité de repos à l'intérieur des régions du cerveau et entre elles, semblable à celle d'un adulte, à la fin de la première année12. Ces mesures, tout comme les mesures de la densité synaptique, montrent également une augmentation au-dessus des niveaux adultes. Après la première année de vie, le métabolisme global du cerveau au repos (absorption de glucose) augmente de façon continue, avec un pic - environ 150 % des taux chez l'adulte - vers l'âge de 4-5 ans pour certaines zones corticales.

Comme pour d'autres espèces, des événements régressifs sont observés au cours du développement du cerveau humain. Par exemple, dans le cortex visuel primaire, la densité moyenne des synapses par neurone commence à diminuer à la fin de la première année13. Chez l'homme, toutes les régions corticales étudiées sont sujettes à cette augmentation et à cette diminution de la densité synaptique, qui redescend à des niveaux adultes au cours de l'enfance. La séquence de développement postnatale de l'ascension et de la chute peut également être observée dans d'autres mesures de la physiologie et de l'anatomie du cerveau. Par exemple, les études TEP montrent que même si le niveau global d'absorption du glucose atteint un pic pendant la petite enfance qui est beaucoup plus élevé que celui observé chez les adultes, les taux reviennent aux niveaux adultes après environ 9 ans. La mesure dans laquelle ces changements sont liés à ceux de la densité synaptique fait l'objet d'une étude plus approfondie.

En plus de la formation d'arbres dendritiques et des synapses qui leur sont associés, la plupart des fibres deviennent myélinisées au cours du développement postnatal. En raison de l'augmentation de la teneur en lipides du cerveau causée par cette myélie, les images structurales de l'IRM peuvent fournir un contraste de matière gris-blanc clair, ce qui permet d'effectuer des mesures quantitatives du volume pendant le développement. Bien qu'il y ait une certaine controverse au sujet de l'interprétation des images des nourrissons de moins de 6 mois (en raison de la teneur relativement élevée en eau de la substance grise et de la substance blanche à cet âge), le consensus est que les structures cérébrales ont l'apparence générale de celles de l'adulte à l'âge de 2 ans et que toutes les principales fibres peuvent être observées à l'âge de 3 ans14, 15. Dans certains rapports, il est suggéré qu'après une augmentation rapide du volume de matière grise jusqu'à l'âge d'environ 4 ans, il y a ensuite une période pro-désirée de léger déclin qui se prolonge jusqu'à l'âge adulte (REF. 16, mais voir REF. 14). On ne sait toujours pas si ce déclin est dû à l'élagage dendritique et synaptique, bien que, dans certaines études, l'évolution temporelle de la hausse et de la baisse coïncide14. Les changements dans l'étendue de la substance blanche sont intéressants parce qu'on présume qu'ils reflètent la communication interrégionale dans le cerveau en développement. Bien que l'augmentation de la substance blanche se poursuive à l'adolescence jusqu'à l'âge adulte, en particulier dans les régions frontales du cerveau17, les changements les plus rapides surviennent au cours des deux premières années. La myélinisation semble commencer à la naissance dans les pons.