Cours enzyme : Les procaryotes

La Cellule  

Tranchimand

Les procaryotes  

La cellule consiste en un compartiment délimité par une membrane et rempli d’une solution concentrée  d’éléments chimiques. C’est l’unité structurale qui composent tous les êtres vivants, sauf les virus.  L’ancêtre commun de toutes les cellules est la « cellule ancestrale commune », composée d’une  membrane cellulaire et du cytoplasme, qui regroupe ADN et cytosol (substance dans laquelle baigne  l’ADN).

Il existe deux grands types de cellules : les eucaryotes et les procaryotes (regroupant les bactéries et les  archées). Les eucaryotes possèdent un noyau distinct contenant le matériel génétique ; et les  procaryotes ne possèdent pas de noyaux et le matériel génétique baigne dans le cytosol (comme la  cellule ancestrale commune).  

Cellules procaryotes  

Les archéobactéries (archées) ont la particularité de pouvoir de se  [pic 1]

développer dans des environnements extrêmes ou avec des voies  

métaboliques particulières. Ce sont généralement les premières à  

coloniser les roches nues.  

Les eubactéries (bactéries classiques) n’ont pas de cloisonnement  

cytoplasmique : il n’y a pas de systèmes membraneux permettant  

d’isoler les différents constituants. Mais il y a une paroi du côté externe  

de la membrane plasmique : la paroi cellulaire. Elle donne à la bactérie  

sa forme et la protège contre l’éclatement sous l’effet de la forte  

pression osmotique du cytoplasme. C’est le peptidoglycane qui assure  

la rigidité de la paroi.  

Il y a deux types de parois cellulaires : Gram positif et Gram négatif. Pour les différencier, on réalise le  test de Gram : les cellules sont colorées avec du violet de gentiane, puis lavées avec de l’éthanol ou de  l’acétone. Les Gram + ont un peptidoglycane épais et imperméable à l’éthanol : elles retiennent donc le  colorant et apparaissent encore colorées à la fin du test. Les Gram – ont un peptidoglycane plus fin qui  ne retient pas la coloration.

Chez les Gram +, des acides téichoïques et lipotéichoïques permettent d’assurer la cohésion de  l’ensemble peptidoglycane + membrane plasmique. L’acide téichoïque forme des liaisons covalentes  avec le peptidoglycane et contribue à la rigidité de la paroi. L’acide lipotéichoïque forme des liaisons  avec les lipides de la membrane plasmique et assure l’encrage du peptidoglycane à la membrane.

Chez les Gram –, le peptidoglycane est situé entre la membrane plasmique et une membrane cellulaire  externe, absente chez les Gram +. La cohésion entre le peptidoglycane et la membrane externe est  assurée par des lipoprotéines de Braun.

Le peptidoglycane est formé d’une partie glucidique (polysaccharidique) et d’une partie peptidique. La  partie glucidique est composée de NAG (N-acétylglucosamine) et de NAM (un dérivé du NAG). Les deux  sont liés par des liaisons osidiques β 1,4. Cette liaison peut être coupée par le lysozyme et constitue le  premier niveau de défense de l’organisme, car si cette liaison est hydrolysée, le peptidoglycane perd sa  rigidité, la paroi se déstructure et la bactérie est lysée (dissoute). Le NAM est composé de 4 acides aminés  dont 2 D, spécifiques de la paroi bactérienne puisqu’on ne les retrouve jamais ailleurs. Ces chaînes d’aa  peuvent être reliées entre elles par liaison directe (entre deux fonctions : acide et amine par exemple),  ou par un pont interpeptidique (des glycines par exemple).

Les antibiotiques de la famille des Pénicillines empêchent la formation des liens interpeptidiques et la  synthèse du peptidoglycane est perturbée, pouvant entrainer la destruction de la bactérie.  Ces assemblages de NAM et de NAG forme des feuillets qui peuvent s’empiler les uns sur les autres pour  former un réseau tridimensionnel rigide.  

Une des particularités de la membrane externe des Gram – est la présence sur sa face  externe de lipopolysaccharides (LPS). Le LPS est composé d’une partie lipidique et  d’une partie glucidique, et protège la bactérie d’un certain nombre d’agents  chimiques. Il est composé de trois parties : la chaîne O spécifique, le noyau (core  oligosaccharide), et le lipide A.  [pic 2]

Le lipide A est composé de deux glucosamines liées par une liaison β 1,6. La position  1 de la glucosamine I et la position 5 de la glucosamine II sont souvent  phosphorylées ; tandis que les autres fonctions sont acylées par des acides gras(allant  de 10 à 20 carbones). Quand ces bactéries Gram – sont lysées, des fragments de  membrane contenant le lipide A sont relarguées dans la circulation entrainant fièvre,  diarrhée etc…  

Le noyau oligosaccharidique est composé d’une partie interne et d’une partie  externe. La partie interne est composée de résidus assez rares, notamment des  octaoses et des heptoses (KDO). Le KDO est directement lié au lipide A par une liaison  α 2,6, sensible aux traitements acides (le KDO est facilement séparable du lipide A). La partie externe est attachée au dernier heptose, et est souvent composé de 3  hexoses. La chaîne O spécifique vient se greffer sur le 3e hexose. On trouve souvent  d’autres hexoses qui ramifient la chaîne.  

La chaîne O spécifique est une partie très variable du LPS. Elle est constituée de  chaînons répétitifs comprenant chacun 3 à 8 sucres (hexoses ou équivalents déshydroxylés). Les  différences antigéniques (leur interaction avec des anticorps ou d’autres cellules du système  immunitaire) sont liées à la nature des sucres du chainon ou à leur mode de liaison. Cette chaîne donne  un aspect rond et lisse aux bactéries. Certains mutants dont la chaîne O est incomplète ont un aspect  rugueux et des bords irréguliers. Dans ce cas, les bactéries perdent leur pouvoir pathogène et sont  aisément phagocytés.  

Chez les Archées, la paroi est un empilement de couches monomoléculaires de polymères protéiques, ancrés à la membrane grâce à des aa hydrophobes. La plupart des archées apparaissent Gram –.  

La membrane plasmique est composée de lipides (30 à 40%) et de protéines (60 à 70%). La membrane  est une structure organisée en double feuillet de phospholipides contenant diverses inclusions de  protéines. Elle est fluide et les protéines peuvent diffuser librement. Elle est généralement perméable  aux petites molécules hydrophobes et imperméable aux molécules ioniques. Pour les molécules de plus  grosse taille, il existe des systèmes de transports par diffusion facilité ou par transport actif (capacité de  changer de conformation en présence de la molécule en question pour la faire passer à travers).  

Les phospholipides membranaires sont placés de telle sorte à avoir la queue hydrophobe à l’intérieur de  la membrane et la tête hydrophile vers les faces extérieures. Il y a 4 principaux phospholipides : 3 sont  dérivés de diglycérides et un est dérivé de la sphingosine. Tous possèdent au moins une double liaison  pour former un coude et apporter de la fluidité aux membranes.  

Chez les Archées, les esters de glycérol sont remplacés par des éthers de glycérol, beaucoup plus difficile  à rompre (d’où leur résistance). De plus, les chaines hydrophobes ne sont pas des acides gras mais des  polyisoprénoïdes (moins de fuite du cytoplasme), qui peuvent fusionner pour former une monocouche  très résistante en fonction des contraintes environnementales. Les monocouches les plus résistances  présentent des motifs cyclopentane qui rigidifient la membrane.

Le cytoplasme est l’espace intracellulaire. Le cytosol qu’il contient est un gel colloïdal de pH 7,2 qui  contient de l’eau et des ions. Il s’y déroule le catabolisme : les nutriments importés du milieu extérieur  sont dégradés pour produire de l’énergie (formation d’ATP) et pour permettre la synthèse des  biomolécules de la cellule. On observe parfois des granulations.  

L’ADN des procaryotes baigne dans le cytosol, ce qui veut dire que la réplication, la transcription et la  traduction se déroule également dans le cytoplasme. Il est généralement sous la forme d’un  chromosome circulaire unique, et est enroulé de façon compacte. On appelle ça le nucléoïde ou le corps  nucléaire. On peut trouver en dehors de ce chromosome bactérien d’autres molécules d’ADN de tailles  beaucoup plus petites, appelées plasmides. Ce sont des molécules d’ADN qui  [pic 3]

amènent un gain de fonction mais qui ne sont pas indispensables.  

L’ADN est un polynucléotide composé de 2-desoxyribose-5-phosphate avec  

en position 1 une base azotée. Les nucléotides sont liés entre eux par des  

ponts phosphodiesters entre le phosphate du premier nucléotide (position  

5’) et l’hydroxyle du nucléotide suivant (position 3’). Dans les conditions  

physiologiques, l’ADN est un polyanion puisque tous les groupements  

phosphates sont sous forme déprotonée.

Il existe 4 bases azotées : Adénine complémentaire de Thymine, et Guanine