Physiologie de la contraction musculaire

indrique, de dimension très variable (les plus petites cellules peuvent faire 10 microns et les plus grandes, 30 cm). Le diamètre de la cellule est constant mais variable d’une cellule à l’autre (de 10 à 100 microns). On retrouve les mêmes constituants :

- la membrane plasmique (membrane semi-perméable, polarisée au repos et c’est un lieu d’échange constant [d’ions, de calcium …] . Elle forme de nombreux replis que l’on appelle aussi des invaginations et reçoit toujours une terminaison nerveuse. Cette terminaison nerveuse lorsqu’elle rejoint la cellule musculaire s’appelle la plaque motrice ou la jonction neuromusculaire. La membrane de la cellule musculaire est doublée sur sa face externe par une membrane basale formées de fibres et de collagène (protéine filamenteuse). La membrane plasmique de la cellule musculaire s’appelle aussi le sarcolemme. C’est une cellule plurinuclée, donc avec plusieurs noyaux qui sont disposés en périphérie. La forme de ces noyaux est ovale avec le grand axe parallèle à l’axe de la cellule. Le cytoplasme de la cellule musculaire, on l’appelle aussi myoplasme ou sarcoplasme. Il a la particularité de présenter une alternance de bandes sombres et de bandes claires, d’où le nom de cellule musculaire striée. Ces bandes sont composées de myofibrilles, elles-même composées de myofilaments.

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- le cytoplasme possède les constituants suivants : des mitochondries (elles sont ici très nombreuses puisqu’elles assurent la fonction oxydative), l’appareil de Golgi, des ribosomes , peu de réticulum endoplasmique granuleux mais beaucoup de reticulum endoplasmique lisse avec de très nombreuses dilatations qui viennent pratiquement au contact des replis de la membrane plasmique. Le reticulum endoplasmique forme également un réseau de petits canaux anastomosés (qui communiquent entre eux) qui entourent les paquets de myofibrilles. Ce réseau possède des zones plus dilatées que l’on appelle les citernes terminales et celles-ci se situent le plus souvent à proximité de la membrane plasmique. Le cytoplasme contient également une fraction minérale sous forme ionique avec du sodium, du potassium, du magnésium et du calcium. Il contient des brins de glycogène, des protéines comme la myoglobine (qui donne sa couleur rouge au muscle). Son rôle est de fixer de l’oxygène. On trouve également des lipides, des phospholipides, du cholestérol et de nombreuses enzymes comme l’ATPase, les enzymes oxydatives

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b) Les faisceaux de myofilaments :

Au microscope optique, une myofibrille apparaît comme une alternance de bandes sombres et claires. La bande sombre s’appelle aussi bande A (pour Anisotrope), la bande claire s’appelle aussi bande I (pour isotrope). Au milieu de la bande I, on trouve la strie Z qui correspond à un reste de membrane. Entre 2 stries Z, on a l’unité fonctionnelle qui s’appelle le sarcomère.

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La croissance de la myofibrille se fait par ajout de sarcomère. En allant vers un grossissement plus important, on s’aperçoit qu’au milieu du sarcomère et de la bande sombre, on trouve une zone légèrement plus claire appelée bande H.

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Le microscope électronique permet de comprendre la structure du sarcomère. Il est composé de myofilaments de 2 sortes : les filaments fins s’attachent sur la strie Z et correspondent à la bande claire. La bande sombre possède à la fois des filaments fins et des filaments épais intercalés et dans la zone centrale, plus claire, la bande H, on ne trouve que des filaments épais.

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c) Filament épais :

Il est constitué d’un faisceau de grosses protéines (la myosine) groupées en leur centre sur une protéine globulaire (la protéine M).

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d) Filament fin :

Il est plus complexe. Il forme une hélice torsadée. Il est constitué de 3 composants protéiques : l’actine G, l’actine F (composera donc les 2 filaments de base qui sont torsadés. Elle possède un site actif lui permettant de se lier à la myosine) / la troponine (on en trouve 1 tous les 7 éléments d’actine. Elle possède un site de liaison avec le calcium) / la tropomyosine (protéine filamentaire. Relie entre elles les troponines). Ces 2 dernières protéines sont appelées protéines régulatrices. (interviennent pour réguler la contraction musculaire).

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e) Fonctionnement :

C’est un mécanisme moléculaire dans lequel le complexe actine / myosine a une activité contractile. Au repos, l’agencement moléculaire fait que le site actif de l’actine est masqué par la troponine. La troponine et la tropomyosine empêchent donc le contact entre l’actine et la myosine.

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En activité, il y a une entrée massive d’ions calcium qui transitent du réticulum endoplasmique et qui arrivent jusqu’au contact des moi-filaments. Le calcium se fixe sur la troponine à raison de 2 ions calcium par élément de troponine. Cette fixation entraîne un changement de configuration spatial de la troponine donc un basculement de l’ensemble troponine / tropomyosine et la libération du site actif de l’actine. La tête de l’élément de myosine va pouvoir se fixer à l’actine, ce qui est facilité par le site ATPasique qui se trouve sur la tête de la myosine. 2 ATP sont utilisés : l’un pour la fixation, l’autre pour le relâchement.

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C’est donc la théorie de glissement des filaments de Huxley qui permet d’expliquer le mécanisme moléculaire de la contraction musculaire. Tout d’abord, le calcium permet la fixation de la tête de myosine. Deuxièmement, l’hydrolyse d’un ATP va permettre un changement d’orientation entre la partie tête et la partie queue de la myosine. Ce qui explique le raccourcissement du muscle par un déplacement des filaments fins par rapport aux filaments épais. Troisièmement, un nouvel ATP est fixé au niveau de la tête de la myosine. Il va permettre le détachement actine / myosine et on revient à la position initiale avec un déplacement. Enfin un nouveau cycle peut recommencer de façon à augmenter le raccourcissement du muscle. Cette succession de phénomènes par cycles et l’addition des déplacements produit la contraction musculaire. Dans le cas d’une contraction isométrique (sans raccourcissement musculaire), les même phénomènes se produisent mais l’étape de jonction / relâchement entre l’actine et la myosine se fait toujours au même point sans déplacement.

Mécanisme moléculaire de la contraction musculaire par glissement des filaments :

(Ces 5 phases forment un cycle qui peut se renouveler)

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La contraction musculaire correspond au mouvement relatif des filaments fins par rapport aux filaments épais. Ce qui entraîne une diminution de la longueur de la bande I (ou claire) et de la bande H. Au contraire, l’étirement musculaire augmente la longueur des bandes I et H.

2) Les différents types de fibres musculaires :

On définit 2 types de fibres musculaires : les fibres lentes (de type 1) qui sont majoritaires, de petit diamètre et les fibres rapides (de type 2) qui se divisent en 2a (intermédiaires) et 2b (fibres rapides). La répartition des fibres varie selon la fonction et l’utilisation du muscle considéré. Il existe en plus une répartition génétique avec en moyenne 20% de fibres rapides pour 80% de fibres lentes. La majorité des muscles sont mixtes. (fibres lentes et rapides). Ces fibres sont entremêlées mais avec une prédominance des fibres lentes dans la profondeur des muscles, donc vers les os.

|Brooke et Kaiser 1970 |1 |2a |2b |

|Burke 1967-1973 |S |FR |FF |

|Contenu en myoglobine |élevé |intermédiaire |faible |

|Réseau capillaire |+++ |++ |+ |

|Contenu en mitochondries |très élevé |élevé |faible |

|Résistance à la fatigue